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黄芪为豆科植物蒙古黄芪[Astragalus membranaceus(Fisch) Bge．var. monghoicus (Bge) Hisao]或膜荚黄芪[Astragalus membranaceus (Fisch) Bge]的干燥根。我国黄芪资源丰富，分布广泛。黄芪具有补气升阳、固表止汗、脱毒排脓、敛疮生肌等功效[1]。现代药理学表明，黄芪具有增强机体免疫功能、强心降压、降血糖、利尿、抗衰老、抗疲劳、抗肿瘤、抗病毒、镇痛及镇静等作用。由于黄芪的药效作用明显，近年来，人工种植黄芪已有一定规模，但是，在人工栽培黄芪的过程中，黄芪种子硬实造成发芽率低成为黄芪栽培中一个主要制约因素，直接影响黄芪的生产。
黄芪种子种皮坚硬不易透水，存在休眠状态，影响种子发芽率。如果以机械、物理或化学方法打破其休眠机制，可以促使其发芽，提高种子发芽率及发芽指数。笔者对黄芪种子休眠与休眠解除方法进行探讨，旨在为中药黄芪的规模化生产提供参考。
1 种子的萌发阶段
种子萌发是种子的胚从相对静止状态变为生理活跃状态，并长成营自养生活幼苗的过程。种子萌发一般可以分成吸胀、水合与酶的活化、细胞分裂和增大、胚突破种皮及长成幼苗5 个阶段（表1）。
1.1 吸胀
种子吸胀即指种子浸于水中或落到潮湿的土壤中，其内的亲水性物质便吸引水分子，使种子体积迅速增大（有时可增大1 倍以上）的过程。吸胀作用是亲水胶体吸收水分并扩大其容积的过程。当原生质、淀粉粒和蛋白质呈凝胶状态时，它们之间还会有大大小小的缝隙。水分子具有较强的扩散作用及毛细管作用，其迅速地以扩散作用或毛细管作用等形式进入凝胶内部。由于这些凝胶具有亲水性，而水分子是极性分子，水分子就通过氢键与亲水凝胶结合起来，使其膨胀，即为吸胀作用。种子吸胀开始时，因种子内亲水物质均处于缺水状态，吸水较快，以后逐渐减慢。种子吸胀使种皮膨胀、软化或破裂，种皮对气体等的通透性增加，更多的氧透过种皮进入种子内部，同时二氧化碳透过种皮排出，里面的物理状态发生变化，萌发开始。
1.2 水合与酶的活化
这个阶段吸胀基本结束，种子细胞的细胞壁和原生质发生水合，原生质从凝胶状态转变为溶胶状态，各种酶开始活化，呼吸和代谢作用急剧增强。种子不断地进行呼吸，得到能量，保证生命活动的正常进行，启动一系列复杂的生命活动。
1.3 细胞分裂和增大
进入细胞分裂和增大阶段，种子吸水量迅速增加，种子内部进行生命活动加剧，胚开始生长，种子内贮存的营养物质开始大量消耗，细胞不断分裂，使胚不断增大。
1.4 胚突破种皮
胚生长后体积增大，突破种皮而外露。大多数种子先出胚根，接着长出胚芽。种子在胚根突破种皮后就主要进行有氧呼吸。
1.5 长成幼苗
长出根、茎、叶，形成幼苗。此过程需要适宜的温湿度及光照条件。如果光照弱或温度过低，种子的光合作用减弱，呼吸作用受到抑制，光合生产率降低，种子内部营养物质的分解和其他一系列生理活动都会受到影响。部分种子的下胚轴不伸长，子叶留在土中，只由上胚轴和胚芽长出土面生成幼苗，形成子叶留土幼苗。
2 黄芪种子的休眠机制及其影响因素
种子休眠是指凡具有活力又处于适宜的萌发条件下而不发芽的种子所处的状态。休眠是植物在长期的历史发展中对于相对稳定的季节变化所形成的主动适应[2]。黄芪种子属于硬实种子，关于硬实透水、透气性差的原因, 存在着多种说法: 有的认为是由于种皮具有发达的角质层, 有的认为是由于角质层下面存在栅状厚壁细胞, 有的认为栅状厚壁细胞有不透水层, 而有的则认为是厚壁细胞与胚乳层之间存在不透水的化学物质[3-5]。
2.1 休眠机制
2.1.1 种皮的不透水性。
对膜荚黄芪种子种皮的显微结构进行观察得知，其种皮的最外层为角质层，主要由半纤维素及胶质类物质组成，第2 层细胞为栅状细胞, 形状狭长, 排列整齐紧密，形成坚固致密的保护层，致使水分子不能穿过种皮进入种子[6]；另外，黄芪种子小，种脐亦小，且结构紧密，这种结构明显阻碍种子吸水[7]。
2.1.2 种皮的机械抑制。
坚硬种皮在具有透性障碍的同时, 还具有对种胚机械束缚作用[8]。通过对黄芪种子大量试验观察发现，不经机械处理的黄芪种子在发芽时，多数吸水膨胀后仍然不能发芽，有的是种皮整体破裂后，胚芽才露出，方可继续生长。这表明黄芪种子种皮限制种胚向外伸展，对其存在机械束缚作用。
2.1.3 内源物质的抑制作用。
赵敏等研究表明，黄芪种子发芽率低的原因，除种皮透水性差外，还有内源抑制物质作用的结果。经研究，黄芪种子中存在活性较高的内源抑制物质，从黄芪种子中提取的内源抑制物质不仅对白菜种子萌发具有抑制作用，对白菜根的生长也存在抑制作用。黄芪种子的内源抑制物质对小麦幼苗地上部分和地下部分生长均有显著的抑制活性; 黄芪种子乙醚提取物对黄芪种子萌发和幼根生长也有较强的抑制活性[9]。
2.2 影响硬实的因素
黄芪种子发芽率低主要是种子硬实造成的。影响黄芪种子硬实形成的因素主要包括内部因素的植物种类、种子本身成熟度、形态特点等及外部因素的种子发育、成熟和贮藏过程当中的土壤条件(包括土壤营养和水分供应状况)、空气相对湿度、气温变化以及光照情况等外界环境因子。
2.2.1 遗传因素。
硬实是植物中普遍存在的现象，种子硬实性因植物种类而异。杨期和等研究表明，硬实种子种皮透水透气性差和对胚生长的机械限制,引起种子休眠。硬实休眠有利于植物调节种子萌发的时空分布,在种质保存上也具有特别重要的意义。硬实性状受遗传控制[8]。
2.2.2 成熟度。
种子需要成熟到一定程度才会出现硬实。当种子趋于成熟, 种皮外层的厚壁栅栏细胞开始发育, 完全成熟时栅栏细胞收缩，引起硬实[4]。黄芪种子采收期的早晚直接影响着其硬实率的高低，因此，采收期的恰当选择非常重要，决定了黄芪种子的硬实率，直接影响到黄芪种子的发芽率。可以根据果荚的成熟情况进行采收，以使黄芪种子硬实率最低，保证发芽率。在采收黄芪种子时，要注意观察，在果荚由白渐变黄，种子变褐时采集种荚，其种子硬实率较低。
2.2.3 成熟时的气候条件。
气候条件是影响黄芪种子硬实率的另一个重要因素。种子成熟期的气候条件对种子质量的影响较大。高温干旱的气候条件会引起黄芪植株生长后期缺水，种子生长所需水分不足，并且高温会影响黄芪生长机制。因此，种子成熟期如果处于高温干旱条件下，则种子硬实率高；气候较凉爽的地区采种黄芪较为理想，可以降低种子硬实率，提高发芽率。
2.2.4 储藏条件。
种子的储藏条件对种子的硬实率也会产生一定的影响, 主要是如果储藏时的温度和湿度不适宜，会导致种子硬实率增高。有些植物种子在刚收获时硬实率很低, 但经储藏之后会增高,即为储藏环境湿度较低、种子失水而引起硬实增多。夏季空气干燥、闷热，导致黄芪种子内部开始发生腐变或遭虫害[10-11]，使黄芪种子质量下降，硬实率上升；另外，储藏过程中，种子呼吸产生的热量引起储藏空间温度上升，更加速种子呼吸作用，使储藏物质逐渐消耗，种子生活力逐渐降低，从而降低种子发芽率。并且经过夏季伏天，种子质量降低，种子发芽率在室温下仍然呈下降趋势，所以储藏黄芪种子要注意环境温湿度，以低温(0~4 ℃)干藏效果较好，不但可以减少种子的病虫害，而且可以降低种子的硬实率。
3 促进黄芪种子发芽处理方法
3.1 机械破损
马尧等[12]采用8 种不同处理方法和不同的播种方式对黄芪种子进行处理,研究对其发芽率的影响。结果表明，用温汤浸种、硫酸处理、机械处理对提高黄芪种子的发芽率效果最显著,穴播好于条播。其中用机械破损法处理种子，发芽率达到了85%以上。
3.2 沙磨处理
段琦梅等[7]研究表明，采用砂磨方法可使黄芪种子的萌发率明显提高。用砂磨方法处理黄芪种子，发芽率达到了65%。张琳等[12]研究发现，用砂磨方法处理黄芪种子，发芽率竟达到了90%,种皮透水性差是导致种子发芽率低的直接原因，砂磨处理后的种子种皮吸水性直接得到改善，增强了种子的吸水性，从而提高了种子发芽率。
3.3 浓硫酸处理
用化学物质处理黄芪种子，同样能够提高黄芪种子萌发率。浓硫酸具有较强的氧化作用，可以软化种子外壳，对种子发芽具有一定的促进作用。布日额[13]用硫酸处理种子，发芽率也达到了90%，大大提高了黄芪种子的发芽率。其中以90％的硫酸5 mL/g，在30 ℃的温度条件下处理种子2 min 效果最佳。影响种子发芽的主要因素依次为硫酸的浓度、硫酸的用量。
3.4 温汤浸种
温汤浸种能够打破种子休眠，促进种子萌发。马尧等[14]研究表明，用温汤浸种方法处理黄芪种子，发芽率大于60%，与对照相比，提高了20%。说明温汤浸种对黄芪种子萌发的促进效果显著。
3.5 赤霉素处理
激素处理也是打破黄芪种子休眠的一种方法。王思慧[15]用不同浓度的赤霉素处理黄芪种子，结果发现，用赤霉素浸种24 h,可提高发芽率15.3%～18.3%。其中以200 mg/kg 的赤霉素处理发芽率最高，为52%，与对照相比，增加了18.3%。
4 结论与讨论
黄芪种子种皮透水性差是导致种子发芽率低的直接原因，而黄芪种子硬实现象更是加剧了其吸水能力差的因素，因而降低黄芪种子硬实率是提高黄芪种子发芽率的有效方法之一。降低黄芪种子硬实率就要把握好种子合适的采收时间、正确的储藏方法。另外，通过机械破损、砂磨处理、浓硫酸浸种等方法处理黄芪种子也能有效地提高黄芪种子的发芽率，为大田生产提供理论依据。
